.RU

Физо Покровский Том 2


Глава 9. ПИЩЕВАРЕНИЕ

Условием жизни является потребление энергетических и пла­стических веществ. Высшие животные в отличие от растений не могут их синтезировать из неорганических веществ, поэтому воз­никает необходимость их поступления из внешней среды. Дли­тельное прекращение поступления или недостаточное введение в организм питательных веществ приводит к нарушению метаболиз­ма и гомеостаза организма. Вместе с тем организм человека и выс­ших животных неспособен ассимилировать белки, жиры, углеводы и ряд других веществ пищи без их предварительной физико-хими­ческой обработки. Эту важную функцию выполняет система пи­щеварения.

^ 9.1. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ГОЛОДА И НАСЫЩЕНИЯ

В результате пищеварения и всасывания продуктов перевари­вания пищи поддерживается относительно постоянный уровень питательных веществ в организме. Лишение человека пищи вле­чет за собой состояние, называемое голодом. Прием пищи вызы­вает противоположное голоду чувство насыщения.

Голод. Как физиологическое состояние (в отличие от голода­ния как состояния длительной недостаточности питания, являю­щегося патологией) голод служит выражением потребности ор­ганизма в питательных веществах, которых он был лишен на не­которое время, что привело к снижению их содержания в депо и циркулирующей крови.

Субъективным выражением голода служат непри­ятные ощущения жжения, «сосания под ложечкой», тошноты, иногда головокружения, головной боли и общей слабости. Внеш­ним объективным проявлением голода является пи­щевое поведение, выражающееся в поиске и приеме пищи; оно направлено на устранение причин, вызывавших состояние голода. Субъективные и объективные проявления голода обусловлены воз­буждением различных отделов ЦНС. Совокупность нервных эле­ментов этих отделов И. П. Павлов назвал пищевым центром, функ­циями которого являются регуляция пищевого поведения и пище­варительных функций.

^ Пищевой центр — сложный гипоталамо-лимбико-ретикулокор-тикальный комплекс. Результаты экспериментов на животных сви­детельствуют, что ведущим отделом являются латеральные ядра гипоталамуса. При их поражении наблюдается отказ от пищи (афагия), а при электрическом раздражении через вживленные в мозг электроды — повышенное потребление пищи (гиперфагия). Эту часть пищевого центра называют центром голода, или центром питания. Разрушение вентромедиальных ядер гипоталамуса приво­дит к гиперфагии, а их раздражение — к афагии. Считают, что в этих ядрах локализован центр насыщения. Между ним и центром голода установлены реципрокные отношения, т. е. если один центр возбужден, то другой заторможен. Описаны и более сложные от­ношения между этими ядрами.

Гипоталамические ядра представляют собой только часть (хотя и весьма важную) пищевого центра. Нарушение пищевого пове­дения происходит также и при поражении лимбической системы, ретикулярной формации и передних отделов коры больших по­лушарий.

Функциональное состояние гипоталамических ядер пищевого центра зависит от импульсов, поступающих с периферии от раз­личных экстеро- и интероцепторов, состава и свойств притекающей к мозгу крови и находящейся в нем цереброспинальной жидкости. В зависимости от механизмов этих влияний предложено несколько теорий голода.

Теории голода. Одной из них признается, что ощущение голода и пищевое поведение вызываются импульсами от периоди­чески сокращающегося свободного от пищи желудка. Эти сокра­щения желудка, повторяющиеся примерно через каждые l'/г ч и длящиеся 15—20 мин, назвали «голодными». При наполнении желудка пищей (и раздувании в нем резинового баллона) эти сокращения прекращаются и поступающие от желудка импульсы подавляют голод. Это так называемая локальная теория голода.

Однако имеются данные о том, что периодические сокращения желудка не совпадают с ощущениями голода у человека и прояв­лениями пищевого поведения у животных. Люди, у которых по соответствующим показаниям удален желудок, также ощущают голод. Периодические сокращения желудка есть у человека и не­которых плотоядных животных, а пищевое поведение характерно и для других видов. Собственно акт приема пищи, активация при этом секреции и моторики пищеварительного тракта имеют сиг­нальное значение и оказывают тормозное влияние на пищевой центр, вызывая так называемое первичное, или сенсорное, насы­щение. Эти воздействия имеют значение в кратковременных изме­нениях состояния пищевого центра, а длительные изменения зави­сят от состояния метаболизма и отражающего его гомеостаза. Восстановление его после всасывания в кровь и депонирования пищевых веществ обеспечивает вторичное, обменное, или истин­ное, насыщение.

Насыщение. Это не только снятие чувства голода, но и ощу-

щение удовольствия, полноты в желудке после приема пищи. По­степенно это ощущение угасает. В насыщении существенную роль играют психологические факторы, например привычка есть мало или много, в определенное время и т. д.

Состав крови голодных и накормленных человека и животных различен, что отражается на пищевом поведении последних: пере­ливание голодному животному крови накормленного снижает у него пищевую мотивацию и количество принимаемой пищи. Име­ются свидетельства различия свойств цереброспинальной жидкости накормленных и сытых животных.

Теории насыщения. В зависимости от вида веществ, с которыми связывают изменение состояния пищевого центра, предложено несколько теорий. Согласно глюкостатической теории, углеводный обмен влияет на аппетит через гипоталамические ре­цепторы, состояние которых изменяется в зависимости от разли­чия в содержании глюкозы в артериальной и венозной крови. Аминацидостатическая теория отводит сигнальную роль аминокис­лотам крови, которые тормозят пищевой центр, особенно некото­рые из них. Липостатическая теория связывает возбуждение пи­щевого центра с высвобождением липидов из жировых депо. Считают, что если глюкостатический механизм определяет кратко­временные изменения состояния пищевого центра, то липостатичес-кий — долговременные его состояния.

Каждое из пищевых веществ используется в «метаболическом котле» организма, и его состояние контролируется пищевым цент­ром по интегральным показателям. В роли сигналов об этом вы­ступают теплообразование, компоненты цикла трикарбоновых кис­лот (Кребса), состояние энергетического баланса организма. Со­гласно термостатической теории, избыточное тепло, связанное с метаболическими процессами (и температурой окружающей сре­ды), оказывает тормозное влияние на пищевой центр, является сигналом насыщения. Прием пищи увеличивает теплообразование (специфическое динамическое действие пищи) и участвует в фор­мировании чувства насыщения. Метаболическая теория отводит сигнальную роль циркулирующим в крови ключевым компонентам цикла трикарбоновых кислот.

Роль таких метаболических сигналов и факторов, формирую­щих эти сигналы с помощью изменения метаболизма организма, деятельности пищеварительной системы, выполняют гормоны. К их числу относятся гормоны поджелудочной железы (инсулин, глюкагон, панкреатический полипептид), гипоталамо-гипофизар-ной системы (тиролиберин, кортиколиберин, нейротензин, сома-тотропин), щитовидной железы (тироксин, трийодтиронин, каль-цитонин), гормоны пищеварительного тракта (арэнтерин, холеци-стокинин, гастрин, бомбезин), половые гормоны (эстрогены, ан-дрогены), эндогенные и экзогенные опиаты (морфиноподобные вещества). Эти горомны изменяют функциональное состояние пищевого центра и как следствие — пищевое поведение.

В целом это зависит от интеграции экстеро- и интероцептор-

ных нервных и различных активирующих и тормозных гумораль­ных влияний, а также влияний других центров мозга на пищевой центр.

Аппетит. В физиологии голода и насыщения применяется по­нятие «аппетит» (от лат. appetitus — стремление, желание) — ощущение, связанное со стремлением человека к определенной пище. Аппетит индивидуально вырабатывается и отражает не столько потребность в пище вообще, сколько потребность в связи со спецификой обмена веществ и дефицитом тех или иных компо­нентов пищи, индивидуальных и групповых привычек, особен­ностью национальной кухни и продуктов, которым отдается пред­почтение. Избирательный аппетит — это влечение человека к опре­деленному роду пищи, чаще тому, который содержит недостаю­щие организму вещества.

У человека в норме выражены произвольная регуляция приема пищи и аппетита, управление количеством и качеством принимае­мой пищи. Снижение и потерю аппетита вызывают многие факто­ры, в том числе те, которые отвлекают человека от еды, эмоции, в первую очередь отрицательные. Аппетит повышают острые и пряные приправы, закуски, предшествующие приему основных блюд, хорошая сервировка стола и др. Еда с аппетитом способст­вует эффективному пищеварению, расстраивает его прием пищи без аппетита. И. П. Павлов писал: «...врачи всех времен и стран до последнего времени считали своей существенной обязанностью, помимо борьбы с основными недугами, принимать специальные меры для восстановления аппетита».

Расстройства аппетита делят на три вида. Пони­жение его вплоть до полной потери называется анорексией (an — отрицание, orexis — аппетит, греч.). Причинами ее является дея­тельность пищевого центра и пищеварительной системы, эндо­кринные, нейрогенные и психогенные расстройства, интокси­кации.

Резкое повышение аппетита называют булимией (bu — бык, limes — голод, греч.). Она отмечается у некоторых больных с за­болеваниями желудочно-кишечного тракта, при поражении голов­ного мозга и его пищевого центра, некоторых эндокринных забо­леваниях. Иногда булимия является результатом снижения чув­ства насыщения (акория), при этом наблюдается полифагия — прием чрезмерно большого количества пищи.

Еще один вид расстройств аппетита — его извращение, стрем­ление принимать несъедобные вещества (мел, земля, уголь, керо­син, бумага и т.д.). В одних случаях это результат выраженного специфического аппетита, в других — одно из психических рас­стройств и нарушения деятельности пищевого центра.

Физиология голода, аппетита, насыщения — раздел многих областей знаний. Безусловно, голод является одной из жизненно важных мотиваций, которая вызывает пищевое поведение, направ­ленное на снятие этого состояния, отражающего сдвиги в гомео-стазе организма. Восстановление гомеостаза и предоставление в

распоряжение организма новых энергетических и пластических ресурсов происходит в результате приема и переработки пищи в процессе пищеварения.

^ 9.2. СУЩНОСТЬ ПИЩЕВАРЕНИЯ. КОНВЕЙЕРНЫЙ ПРИНЦИП ОРГАНИЗАЦИИ ПИЩЕВАРЕНИЯ

9.2.1. Пищеварение и его значение

Пищеварение — сложный физиологический и биохими­ческий процесс, в ходе которого принятая пища в пищеваритель­ном тракте подвергается физическим и химическим изменениям. В результате этого компоненты пищи должны сохранить свою пластическую и энергетическую ценность; приобрести свойства, благодаря которым они могут быть усвоенными организмом и включенными в его нормальный обмен веществ; утратить видовую специфичность (при сохранении которой компоненты пищи не усваиваются и как чужеродные вещества, вызывающие защитные реакции организма, могут быть причиной тяжелых патологических явлений).

^ Физические изменения пищи состоят в ее размельчении, на­бухании, растворении, химические — в последовательной деграда­ции питательных веществ в результате действия на них компонен­тов пищеварительных соков, выделяемых в полость пищеваритель­ного тракта его железами. Важнейшая роль в этом принадлежит гидролитическим ферментам секретов пищеварительных желез и исчерченной каемки тонкой кишки.

Названные процессы идут в определенной последовательности, «наслаиваясь» по отделам пищеварительного тракта (рис. 9.1). Продвижение пищевого содержимого в дистальном направлении, его задержка на различное время в том или ином отделе пищева­рительного тракта, смешивание пищевых веществ с пищеваритель­ным секретами обеспечиваются его гладкомышечным аппаратом, т. е. моторный аппарат пищеварительного тракта распределяет пищеварение во времени и пространстве и в большой мере влияет на его интенсивность. В результате деполимеризации питательных веществ образуются продукты, в основном мономеры, которые вса­сываются из кишечника в кровь и лимфу, транспортируются к тканям организма и включаются в его метаболизм. Вода, мине­ральные соли и некоторые органические компоненты пищи (в том числе витамины) всасываются в кровь неизмененными.

^ 9.2.2. Типы пищеварения

В зависимости от происхождения гидролитических ферментов пищеварение делят на три типа (А. М. Уголев): собственное, сим-бионтное и аутолитическое.

Собственное пищеварение осуществляется ферментами, синте-

зированными данным макроорганизмом, его железами, эпители­альными клетками — ферментами слюны, желудочного и подже­лудочного соков, эпителия тонкой кишки.

^ Симбионтное пищеварение — гидролиз питательных веществ за счет ферментов, синтезированных симбионтами макроорганиз­ма — бактериями и простейшими пищеварительного тракта. Сим­бионтное пищеварение у человека осуществляется в толстой кишке. У человека клетчатка пищи по типу собственного пищева­рения из-за отсутствия соответствующего фермента в секретах желез не гидролизуется (в этом заключается определенный фи­зиологический смысл — сохранение пищевых волокон, играющих важную роль в кишечном пищеварении), поэтому переваривание ее ферментами симбионтов в толстой кишке является важным процессом. В результате симбионтного пищеварения образуются вторичные пищевые вещества в отличие от первичных, образую­щихся в результате собственного пищеварения. У человека в усло­виях развитого собственного пищеварения его роль в общем пищеварительном процессе относительно невелика.

^ Аутолитическое пищеварение осуществляется за счет экзоген­ных гидролаз, которые вводятся в организм в составе принимае­мой пищи. Роль данного пищеварения существенна при недоста­точно развитом собственном пищеварении. У новорожденных соб­ственное пищеварение еще не развито, поэтому возможно его сочетание с аутолитическим пищеварением, т. е. питательные веще­ства грудного молока перевариваются ферментами, поступающими в пищеварительный тракт младенца в составе грудного молока.

В зависимости от локализации процесса гидролиза питатель­ных веществ пищеварение делят на несколько типов. Прежде всего на внутри- и внеклеточное.

Внутриклеточное пищеварение состоит в том, что транспортированные в клетку путем фагоцитоза и пиноцитоза (эндоцитоза) вещества гидролизуются клеточными (лизосомаль-ными) ферментами либо в цитозоле, либо в пищеварительной вакуоли. Эндоцитозу отводится значительная роль в кишечном пищеварении в период раннего постнатального развития млекопи­тающих. В последнее время получены электронно-микроскопичес­кие данные о достаточно высокой, но качественно трансформиро­ванной эндоцитозной активности энтероцитов взрослых млекопи­тающих (И. А. Морозов).

Внеклеточное пищеварение делят (А. М. Уголев) на дистантное и контактное, пристеночное, или мембранное. ^ Ди-станное пищеварение совершается в среде, удаленной от места продукции гидролаз. Так осуществляется действие на питательные вещества в полости пищеварительного тракта ферментов слюны, желудочного сока и сока поджелудочной железы. Такое пищева­рение в специальных полостях называется полостным. Эффектив­ность полостного пищеварения определяется активностью фермен­тов секретов пищеварительных желез в соответствующих отделах пищеварительного тракта.

^ Пристеночное, контактное, или мембранное, пищеварение от­крыто в 50-х годах текущего столетия А. М. Уголевым. Такое пи­щеварение происходит в тонкой кишке на колоссальной поверх­ности, образованной складками, ворсинками и микроворсинками ее слизистой оболочки. Гидролиз происходит с помощью фермен­тов, «встроенных» в мембраны микроворсинок.

Богаты ферментами слизь, выделяемая слизистой оболочкой тонкой кишки (Ю. М. Гальперин и др.), и зона исчерченной каем­ки, образованная микроворсинками и мукополисахаридными нитя­ми — гликокаликсом. В слизи и гликокаликсе находятся ферменты поджелудочной железы, перешедшие из полости тонкой кишки, и собственно кишечные ферменты, образующиеся в результате не­прерывных процессов кишечной секреции и отторжения энтероци-цитов.

Следовательно, пристеночное пищеварение в широком его по­нимании совершается в слое слизи, зоне гликокаликса и на по­верхности микроворсинок с участием большого количества фер­ментов кишки и поджелудочной железы.

В настоящее время процесс пищеварения рассматривают как трехэтапный: полостное пищеварение -> пристеночное пищеваре­ние —> всасывание. Полостное пищеварение заключается в началь­ном гидролизе полимеров до стадии олигомеров, пристеночное обеспечивает дальнейшую ферментативную деполимеризацию оли­гомеров в основном до стадии мономеров, которые затем всасы­ваются.

^ 9.2.3. Конвейерный принцип организации пищеварения

И. П. Павлов сравнивал деятельность пищеварительного тракта с конвейерным химическим производством. Этот «конвейер» пред­ставляется в виде последовательной цепи деградации пищи и ее питательных веществ. Пищеварительный конвейер заключается в преемственности следующих процессов:

  1. органных: пищеварение в полости рта -> желудочное пище­варение -> кишечное пищеварение;

  2. физических и химических: размельчение, увлажнение, на­бухание, растворение пищи; денатурация белков; гидролиз поли­меров до стадии различных олигомеров, затем мономеров; их тран­спорт из пищеварительного тракта в кровь и лимфу;

  3. полостного и пристеночного пищеварения от центральной части пищевого комка в желудке к его примукозальному слою; от вершины кишечной ворсинки к ее основанию; от полостного гидролиза питательных веществ в тонкой кишке к продолжению его в зоне примукозальной слизи, затем в зоне гликокаликса и наконец на мембранах энтероцитов;

  4. гидролиза на апикальных мембранах энтероцитов и тран­спорта в энтероцит образовавшихся мономеров, а из него — в ин-терстициальную ткань и затем в кровь и лимфу;

5) ферментативной деполимеризации питательных веществ.
При этом в каждом проксимальнее расположенном отделе осу­
ществляются процессы, повышающие эффективность их в следую­
щем, дистальнее расположенном отделе.

Интеграция, правильная последовательность работы элементов пищеварительного конвейера во времени и пространстве обеспечи­ваются регуляторными процессами различного уровня.

Ферментативная активность свойственна каждому отделу пи­щеварительного тракта и максимальна при определенном значении рН среды. Например, в желудке пищеварительный процесс осу­ществляется в кислой среде. Переходящее в двенадцатиперстную кишку кислое содержимое нейтрализуется, и кишечное пищеваре­ние происходит в нейтральной и слабоосновной среде, созданной выделяющимися в кишку секретами — желчью, соками поджелу­дочной железы и кишечным, которые инактивируют желудочные пепсины. Кишечное пищеварение происходит в нейтральной и сла­боосновной среде сначала по типу полостного, а затем пристеноч­ного пищеварения, завершающегося всасыванием продуктов гидро­лиза нутриентов.

В нормальных условиях основной гидролиз пищевых веществ завершается в проксимальном отделе тонкой кишки, а дистальныи ее отдел является резервным, включающимся в пищеварительный процесс с целью его компенсации при функциональной недоста­точности проксимального отдела кишечника.

Деградация пищевых веществ по типу полостного и пристеночного пищеварения осуществляется гидролитическими ферментами. Каждый из них имеет выраженную в той или иной мере субстрат­ную специфичность. Набор ферментов в составе секретов пищева­рительных желез и исчерченной каемки тонкой кишки имеет видо­вую и индивидуальную особенности, адаптирован к перевариванию той пищи, которая характерна для данного вида животного, и тем питательным веществам, которые преобладают в рационе.

^ 9.3. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА

Пищеварительный тракт (желудочно-кишечный тракт) — часть пищеварительной системы, имеющая трубчатое строение и включающая пищевод, желудок, толстую и тонкую кишку, в которых происходят механическая и химическая обра­ботка пищи и всасывание продуктов гидролиза.

9.3.1. Секреция пищеварительных желез

Секреция — внутриклеточный процесс образования из ве­ществ, поступивших в клетку, специфического продукта (секрета) определенного функционального назначения и выделение его из железистой клетки. Секреты поступают через систему секреторных ходов и протоков в полость пищеварительного тракта.

Секреция пищеварительных желез обеспечивает доставку в по­лость пищеварительного тракта секретов, ингредиенты которых гидролизуют питательные вещества (секреция гидролитических ферментов и их активаторов), оптимизируют условия для этого (по рН и другим параметрам — секреция электролитов) и состоя­ние гидролизуемого субстрата (эмульгирование липидов солями желчных кислот, денатурация белков соляной кислотой), выпол­няют защитную роль (слизь, бактерицидные вещества, иммуно­глобулины) .

Секреция пищеварительных желез контролируется нервными, гуморальными и паракринными механизмами. Эффект этих влия­ний — возбуждение, торможение, модуляция секреции гландуло-цитов — зависит от вида эфферентных нервов и их медиаторов, гормонов и других физиологически активных веществ, гландулоци-тов, мембранных рецепторов на них, механизма действия этих веществ на внутриклеточные процессы. Секреция желез находится в прямой зависимости от уровня их кровоснабжения, которое в

свою очередь определяется секреторной активностью желез, об­разованием в них метаболитов — вазодилататоров, влиянием сти­муляторов секреции как вазодилататоров. Количество секрета же­лезы зависит от числа одновременно секретирующих в ней гланду-лоцитов. Каждая железа состоит из гландулоцитов, вырабатываю­щих разные компоненты секрета, и имеет существенные особен­ности регуляции. Это обеспечивает широкое варьирование состава и свойств выделяемого железой секрета. Он изменяется также по мере продвижения по протоковой системе желез, где некоторые компоненты секрета всасываются, другие выделяются в проток его гландулоцитами. Изменения количества и качества секрета адапти­рованы к виду принятой пищи, составу и свойствам содержимого пищеварительного тракта.

Для пищеварительных желез основными стимулирующими сек­рецию нервными волокнами являются парасимпатические холи-нергические аксоны постганглионарных нейронов. Парасимпати­ческая денервация желез вызывает разной длительности (на не­сколько дней и недель) гиперсекрецию желез (особенно слюнных, н меньшей мере желудочных) — паралитическую секрецию, в ос­нове которой лежит несколько механизмов (см. раздел 9.6.3).

Симпатические нейроны тормозят стимулированную секрецию и оказывают на железы трофические влияния, усиливая синтез компонентов секрета. Эффекты зависят от вида мембранных ре­цепторов — а- и beta-адренорецепторов, через которые они реали­зуются.

В роли стимуляторов, ингибиторов и модуляторов секреции желез выступают многие гастроинтестинальные регуляторные пеп­тиды.

В естественных условиях количество, состав и динамика секре­ции пищеварительных желез определяются соотношением одно­временно и последовательно действующих регуляторных меха­низмов.

^ 9.3.2. Моторная функция пищеварительного тракта

Моторная, или двигательная, функция осуществляется на всех этапах процесса пищеварения. В пищеварительном тракте проис­ходят произвольные и непроизвольные, макро- и микромоторные явления. Прием, механическая переработка пищи в ходе жевания, глотание, задержка в желудке и эвакуация его содержимого в ки­шечник, сокращения и расслабления желчного пузыря, переме­шивание и передвижение кишечного содержимого (химуса), пере­распределение давления в отделах тонкой кишки, перемешивание пристеночного слоя химуса, переход химуса из тонкой кишки в толстую, сокращение и расслабление сфинктеров, движения тол­стой кишки, необходимые для формирования кала и дефекации,— основные моторные процессы, обеспечивающие процесс пищева­рения в различных отделах пищеварительного тракта.

Изменение тонуса и перистальтики выводных протоков пище-

верительных желез, состояние их сфинктеров обеспечивают выве­дение пищеварительных секретов. К моторике также относятся движения ворсинок и микроворсинок.

Гладкие мышцы пищеварительного тракта образованы глад­кими мышечными клетками (миоциты), обладающими рядом спе­цифических физиологических свойств (см. раздел 2.4.1.7). Мио­циты плотно упакованы в пучки и соединены нексусами. Пучок считается функциональной единицей гладкой мышцы. Пучок ин-нервируется нервными терминалями, он также получает мелкую артериолу. Нейромедиаторы и физиологически активные вещества, вышедшие из крови в интерстициальную жидкость пучка, оказы­вают на его миоциты возбуждающие и тормозные влияния.

Гладкие мышцы пищеварительного тракта относятся к группе унитарных и обладают способностью спонтанного ритмического возбуждения и свойствами синцития. Растяжение гладких мышц вызывает деполяризацию их мембран и мышечное сокращение. Вегетативные нервы, гормоны и парагормоны изменяют частоту и силу этих сокращений в широких пределах. На протяжении пище­варительного тракта имеется несколько водителей ритма его со­кращений. Эти водители ритма особенно чувствительны к физиоло­гически активным веществам и получают обильную иннервацию.

Сложность движений пищеварительного тракта обеспечивается наличием в нем слоев и пучков гладких мышц, идущих в разных направлениях, при расслаблении или сокращении которых умень­шается или увеличивается тонус кишки и изменяется просвет пи­щеварительного канала. Волна сокращений и расслабления круго­вых мышц продвигается вдоль пищеварительного канала, создавая его перистальтические сокращения. Согласование сокращений раз­личных мышечных пучков осуществляется посредством перифе­рической интрамуральной нервной системы.

В пищеварительном тракте около 35 сфинктеров (жомов) — специальных замыкательных аппаратов, состоящих из скопления преимущественно циркулярно расположенных мышечных пучков, а также мышечных пучков спирального и продольного направлений. Сокращение циркулярно расположенных мышечных пучков обе­спечивает смыкание и уменьшение просвета сфинктера, сокраще­ние спирально и продольно расположенных пучков увеличивает просвет сфинктера. Сфинктеры выполняют роль клапанов, обеспе­чивающих движение пищевого содержимого в каудальном направ­лении, одноправленное движение пищеварительных секретов, раз­общение отделов пищеварительного тракта, где пищеварение про­исходит на характерных для них этапах.

В координации моторики пищеварительного тракта велика роль миогенных механизмов, периферической (интра- и экстрамураль-ной) и центральной нервной системы. Последняя имеет важное значение в пусковых влияниях на органы пищеварения, в измене­нии их реактивности, интеграции моторной и секреторной функ­ций пищеварительного тракта, его адаптации к виду принятой пищи.

Парасимпатические влияния преимущественно повышают мо­торную активность пищеварительного тракта, но в составе блуж­дающих нервов имеются возбуждаюище и тормозящие моторику нервные волокна. Симпатические влияния заключаются в основном в снижении моторной активности. Нервные, гормональные и пара-гормональные влияния создают сочетанные органные и межорган­ные внутрисистемные эффекты. Так, желчевыделение осуществля­ется сокращениями желчного пузыря при открытом сфинктере печеночно-поджелудочной ампулы (сфинктер Одди); желудочная эвакуация — при сокращении антральной части желудка, но рас­слабленном сфинктере привратника (пилорический сфинктер).

9.3.3. Всасывание

Всасывание — процесс транспорта компонентов пищи из полости пищеварительного тракта во внутреннюю среду, кровь и лимфу организма. Всосавшиеся вещества разносятся по организму и включаются в обмен веществ тканей. В полости рта химическая обработка пищи сводится к частичному гидролизу углеводов а-амилазой слюны, при котором крахмал расщепляется на дек­стрины, мальтоолигосахариды и мальтозу. Кроме того, время пре­бывания пищи в полости рта незначительно, поэтому всасывания здесь практически не происходит. Однако известно, что некоторые фармакологические вещества всасываются быстро, и это находит применение как способ введения лекарственных веществ.

В желудке всасывается небольшое количество аминокислот, глюкозы, несколько больше воды и растворенных в ней минераль­ных солей, значительно всасывание растворов алкоголя.

Всасывание питательных веществ, воды, электролитов осу­ществляется в основном в тонкой кишке и сопряжено с гидроли­зом питательных веществ. Всасывание зависит от величины по­верхности, на которой оно осуществляется. Особенно велика по­верхность всасывания в тонкой кишке. У человека поверхность слизистой оболочки тонкой кишки увеличена в 300—500 раз за счет складок, ворсинок и микроворсинок. На 1 мм2 слизистой обо­лочки кишки приходится 30—40 ворсинок, а каждый энтероцит имеет 1700—4000 микроворсинок. На 1 мм2 поверхности кишеч­ного эпителия приходится 50—100 млн микроворсинок.

У взрослого человека число всасывающих кишечных клеток составляет 10^10, а соматических клеток — 10'D. Из этого следует, что одна кишечная клетка обеспечивает питательными веществами около 100 000 других клеток организма человека. Это предполагает высокую активность энтероцитов в гидролизе и всасывании пита­тельных веществ. Микроворсинки покрыты слоем гликокаликса, образующего из мукополисах аридных нитей на апикальной по­верхности слой толщиной до 0,1 мкм. Нити связаны между собой кальциевыми мостиками, что обусловливает формирование особой сети. Она обладает свойствами молекулярного сита, разделяющего молекулы по их величине и заряду. Сеть имеет отрицательный

заряд и гидрофильна, что придает направленный и селективный характер транспорту через нее низкомолекулярных веществ к мем­бране микроворсинок, препятствует транспорту через нее высоко­молекулярных веществ и ксенобиотиков. Гликокаликс удерживает на поверхности эпителия кишечную слизь, которая вместе с глико-каликсом адсорбирует из полости кишки гидролитические фер­менты, продолжающие полостной гидролиз питательных веществ, продукты которого переводятся на мембранные системы микро­ворсинок. На них завершается гидролиз питательных веществ по типу мембранного пищеварения с помощью кишечных фер­ментов с образованием в основном мономеров, которые всасы­ваются.

Всасывание различных веществ осуществляется разными ме­ханизмами.

Всасывание макромолекул и их агрегатов проис­ходит путем фагоцитоза и пиноцитоза. Эти механизмы относятся к эндоцитозу. С эндоцитозом связано внутриклеточное пищеваре­ние, однако ряд веществ, попав в клетку путем эндоцитоза, тран­спортируется в везикуле через клетку и выделяется из нее путем экзоцитоза в межклеточное пространство. Такой транспорт ве­ществ назван трансцитозом. Он, видимо, из-за небольшого объема не имеет существенного значения во всасывании питательных веществ, но важен в переносе иммуноглобулинов, витаминов, фер­ментов и т. д. из кишечника в кровь. У новорожденных трансцитоз важен в транспорте белков грудного молока.

Некоторое количество веществ может транспортироваться по межклеточным пространствам. Такой транспорт называется пер-сорбцией. С помощью персорбции переносятся часть воды и элек­тролитов, а также другие вещества, в том числе белки (антитела, аллергены, ферменты и т. п.) и даже бактерии.

В процессе всасывания микромолекул — основных продуктов гидролиза питательных веществ в пищеварительном тракте, а также электролитов участвует три вида транспортных механизмов: пассивный транспорт, облегченная диффузия и актив­ный транспорт. Пассивный транспорт включает в себя диффузию, осмос и фильтрацию. Облегченная диффузия осуществляется с помощью особых мембранных переносчиков и не требует затраты энергии. Активный транспорт — перенос веществ через мембраны против электрохимического или концентрационного градиента с затратой энергии и при участии специальных транспортных систем (мембранные транспортные каналы, мобильные переносчики, кон-формационные переносчики). Мембраны имеют транспортеры многих типов. Эти молекулярные устройства переносят один или несколько типов веществ. Часто транспорт одного вещества сопря­жен с движением другого вещества, перемещение которого по градиенту концентрации служит источником энергии для сопрягае­мого транспорта. Чаще всего в такой роли используется электро­химический градиент Na+. Натрийзависимым процессом в тонкой кишке является всасывание глюкозы, галактозы, свободных ами-

нокислот, дипептидов и трипептидов, солей желчных кислот, били­рубина и ряда других веществ. Натрийзависимый транспорт осу­ществляется и через специальные каналы, и посредством мобиль­ных переносчиков. Натрийзависимые транспортеры расположены на апикальных мембранах, а натриевые насосы — на базолатераль-ных мембранах энтероцитов. В тонкой кишке существует и натрий-независимый транспорт многих мономеров пищевых веществ. Транспортные механизмы клеток связаны с деятельностью ионных насосов, которые используют энергию АТФ с помощью Na+, К+-АТФазы. Она обеспечивает градиент концентраций натрия и калия между вне- и внутриклеточной жидкостями и, следователь­но, участвует в обеспечении энергией натрийзависимого транспор­та (и мембранных потенциалов). Na+, К+-АТФаза локализована в базолатеральной мембране. Последующее откачивание ионов Na+ из клеток через базолатеральную мембрану (что создает гра­диент концентрации натрия на апикальной мембране) связано с затратой энергии и участием Na+, К+-АТФаз этих мембран. Тран­спорт мономеров (аминокислот и глюкозы), образовавшихся в результате мембранного гидролиза димеров на апикальной мем­бране кишечных эпителиоцитов, не требует участия ионов Na+ и обеспечивается энергией ферментно-транспортного комплекса. Мономер передается с фермента этого комплекса в транспортную систему без предварительного перевода в премембранную вод­ную фазу.

Скорость всасывания зависит от свойств кишечного содержи­мого. Так, при прочих равных условиях всасывание идет быстрее при нейтральной реакции этого содержимого, чем при кислой и щелочной; из изотонической среды всасывание электролитов и пи­тательных веществ происходит быстрее, чем из гипо- и гипертони­ческой среды. Активное создание в пристеночной зоне тонкой кишки с помощью двустороннего транспорта веществ слоя с отно­сительно постоянными физико-химическими свойствами является оптимальным для сопряженного гидролиза и всасывания питатель­ных веществ.

Повышение внутрикишечного давления увеличивает скорость всасывания из тонкой кишки раствора поваренной соли. Это ука­зывает на значение фильтрации во всасывании и роль кишечной моторики в этом процессе. Моторика тонкой кишки обеспечивает перемешивание пристеночного слоя химуса, что важно для гидро­лиза и всасывания его продуктов. Доказано преимущественное всасывание разных веществ в различных отделах тонкой кишки. Допускается возможность специализации разных групп энтеро­цитов на преимущественной резорбции тех или иных пищевых веществ.

Большое значение для всасывания имеют движения ворсинок слизистой оболочки тонкой кишки и микроворсинок энтероцитов. Сокращениями ворсинок лимфа с всосавшимися в нее веществами выдавливается из сжимающейся полости лимфатических сосудов. Наличие в них клапанов препятствует возврату лимфы в сосуд

при последующем расслаблении ворсинки и создает присасываю­щее действие центрального лимфатического сосуда. Сокращения микроворсинок усиливают эндоцитоз и, возможно, являются одним из его механизмов.

Натощак ворсинки сокращаются редко и слабо, при наличии в кишке химуса сокращения ворсинок усилены и учащены (до 6 в 1 мин у собаки). Механические раздражения основания ворси­нок вызывают усиление их сокращений, тот же эффект наблюдает­ся под влиянием химических компонентов пищи, особенно продук­тов ее гидролиза (пептиды, некоторые аминокислоты, глюкоза и экстрактивные вещества пищи). В реализации этих воздействий определенная роль отводится интрамуральной нервной системе (подслизистое, или мейснеровское, сплетение).

Кровь сытых животных, перелитая голодным, вызывает у них усиление движения ворсинок. Считают, что при действии кислого желудочного содержимого на тонкую кишку в ней образуется гор­мон вилликинин, который через кровоток стимулирует движения ворсинок. В очищенном виде вилликинин не выделен. Скорость всасывания из тонкой кишки в большой мере зависит от уровня ее кровоснабжения. В свою очередь оно увеличивается при наличии в тонкой кишке продуктов, подлежащих всасыванию.

Всасывание питательных веществ в толстой кишке незначи­тельно, так как при нормальном пищеварении большая часть их уже всосалась в тонкой кишке. В толстой кишке всасывается боль­шое количество воды, в небольшом количестве могут всасываться глюкоза, аминокислоты и некоторые другие вещества. На этом основано применение так называемых питательных клизм, т. е. введение легкоусвояемых питательных веществ в прямую кишку.

Всасывание различных веществ имеет существенные различия, которые рассматриваются в разделе 9.6.6.


ezhegodnie-viezdnie-seminari-dlya-volonterov-hesedov.html
ezhegodnij-doklad-o-deyatelnosti-upolnomochennogo-po-pravam-cheloveka-v-permskoj-oblasti-za-2002-g-stranica-4.html
ezhegodnij-doklad-prezidentu-rf-stranica-5.html
ezhegodnij-doklad-uchreditelyu-mou-golovinskaya-sosh-za-2009-2010-uchebnij-god.html
ezhegodnij-doklad-verhovnogo-komissara-organizacii-obedinennih-nacij-po-pravam-cheloveka-i-doklad.html
ezhegodnij-nauchno-metodicheskij-zhurnal-shkolnogo-imc.html
  • shpora.bystrickaya.ru/zakonodatelnih-predstavitelnih-organov-gosudarstvennoj-vlasti.html
  • turn.bystrickaya.ru/opredelenie-osnovnih-pokazatelej-plana-ekonomicheskogo-i-socialnogo-razvitiya-na-2001-god-chast-3.html
  • obrazovanie.bystrickaya.ru/primernaya-programma-osnovnogo-obshego-obrazovaniya-po-informatike-i-informacionnim-tehnologiyam-poyasnitelnaya-zapiska.html
  • vospitanie.bystrickaya.ru/vtorie-sutki-saperi-sankt-peterburga-ne-vivozyat-minu-iz-pod-okon-zhilogo-doma-informacionnoe-agentstvo-regnum-04082011.html
  • tetrad.bystrickaya.ru/voprosi-k-seminarskim-zanyatiyam-po-discipline-filosofskaya-antropologiya-dlya-studentov-zaochnogo-otdeleniya.html
  • learn.bystrickaya.ru/formalizaciya-raschetov-po-optimizacii-nalogovogo-bremeni-avtomatizaciya-processa-optimizacii-nalogovogo-bremeni.html
  • notebook.bystrickaya.ru/k-press-konferencii.html
  • thesis.bystrickaya.ru/prilozhenie-10-1-elementi-semejnoj-ekonomiki.html
  • reading.bystrickaya.ru/lekciya-po-kompyuternim-setyam-kompyuternie-seti.html
  • lektsiya.bystrickaya.ru/programma-68-j-studencheskoj-nauchno-prakticheskoj-konferencii-fakultet-gumanitarnij-aprel-2009-g-stranica-2.html
  • turn.bystrickaya.ru/plan-osobennosti-i-neobhodimost-etiki-v-provedenii-marketingovih-issledovanij-eticheskie-voprosi-zainteresovannih-storon.html
  • education.bystrickaya.ru/-15-konec-revolyucii-levandovskij-a-a-shetinov-yu-a-rossiya-v-xx-veke-ucheb-dlya-10-11-kl-obsheobrazovat-uchrezhdenij.html
  • lektsiya.bystrickaya.ru/prikaz-minenergo-rf-ot-13-yanvarya-2003-g-n-6-ob-utverzhdenii-pravil-tehnicheskoj-ekspluatacii-elektroustanovok-potrebitelej-stranica-15.html
  • uchitel.bystrickaya.ru/razdel-fonetika-i-grafikavipusknik-nauchitsya-osnovnaya-obrazovatelnaya-programma-nachalnogo-obshego-obrazovaniya.html
  • ucheba.bystrickaya.ru/poyasnitelnaya-zapiska-instrukciya-po-primeneniyu-listok-vkladish-v-sluchae-esli-vsya-neobhodimaya-informaciya-ne-mozhet-bit-razmeshena-na-etiketke-deklaraciya-ili-sertifikat-kachestva.html
  • reading.bystrickaya.ru/kollekciya-161-gmoskva-data-registracii-180511-kollekciya-409-shportova-olga-vladimirovna-346516-rostovskaya-obl.html
  • turn.bystrickaya.ru/oksana-robski-pro-lyuboffon-stranica-8.html
  • studies.bystrickaya.ru/a-gamilton-i-amerikanskaya-konstituciya.html
  • notebook.bystrickaya.ru/informaciya-nacionalnogo-soveta-detskih-i-molodezhnih-organizacij-semya.html
  • credit.bystrickaya.ru/opredelenie-strategii-rukovodstva-pererabativayushego-predpriyatiya-po-sezonnomu-naboru-sili-s-uchetom-razlichnogo-obema-pererabativayushego-sirya-chast-2.html
  • desk.bystrickaya.ru/pedagogikali-praktikani-tkzud-maizi-zhne-jimdastiru-mseleler.html
  • turn.bystrickaya.ru/pochemu-pyushie-izbegayut-trezvih-normalnaya-kultura-nenormalnih-lyudej-4-chto-takoe-alkogol-5-posledstviya-upotrebleniya-alkogolya-9.html
  • shpargalka.bystrickaya.ru/uchebnoe-posobie-kazan-kgtu-200-7-udk-31-075-502-504-bbk-60-55.html
  • gramota.bystrickaya.ru/vposlednie-godi-v-rossii-nablyudaetsya-znachitelnoe-uvelichenie-tempov-rosta-stroitelstva-eto-prezhde-vsego-svyazano-s-bolshim-pritokom-naseleniya-iz-selskoj-mestn-stranica-2.html
  • uchit.bystrickaya.ru/transformacii-glinistih-mineralovv-pochvah-na-permskih-krasnocvetah-mineralogiya-tipomorfizm-mineralov.html
  • holiday.bystrickaya.ru/obem-disciplini-ekonomika--obem-disciplini-i-vidi-uchebnoj-raboti.html
  • grade.bystrickaya.ru/obsheekonomicheskie-harakteristiki-voronezhskoj-oblasti-stranica-2.html
  • shkola.bystrickaya.ru/ocenka-rezultatov-deyatelnosti-predpriyatiya-v-rinochnoj-ekonomike.html
  • portfolio.bystrickaya.ru/polozhenie-osovmestnom-konkurse-urfu-i-coca-cola-hellenic-na-prisuzhdenie-imennih-stipendij-v-oblasti-socialnih-innovacij-sredi-studentov-aspirantov-i-molodih-uchenih-urfu-obshie-polozheniya.html
  • crib.bystrickaya.ru/istoriya-istoricheskie-nauki-ukazatel-avtorov-19.html
  • pisat.bystrickaya.ru/strukturnie-i-algoritmicheskie-resheniya-organizacii-importa-dannih-v-avtomatizirovannoj-adaptivnoj-sisteme-administrativnogo-monitoringa.html
  • spur.bystrickaya.ru/kurs-dollara-i-obemi-birzhevih-torgov-po-dollaru-ssha-soderzhani-e-informacionnie-soobsheniya-kreditnie-organizacii.html
  • laboratornaya.bystrickaya.ru/programma-vstupitelnogo-ispitaniya-na-napravlenie-magistraturi-sociologiya-magisterskaya-programma.html
  • exam.bystrickaya.ru/viktoriya-ivchenko-dorogoj-vechnosti-k-tebe-stranica-6.html
  • essay.bystrickaya.ru/chast-1-2010-227-s-novie-postupleniya-v-fond-biblioteki-maj-iyun-2010.html
  • © bystrickaya.ru
    Мобильный рефератник - для мобильных людей.